Gonzalo Giribet 2014-02-18 9:36 PM

海蜘蛛神经解剖学揭示了前脑节的附肢起源

论文摘要 

节肢动物体节的独立专业化已经导致了有关形态上不同分节同源性一个多世纪的争议(其中每个分节都由侧肢和中枢神经系统的一个神经节定义)。节肢动物头部表现出的相似形态组成的现象仍十分神秘,因为其肢节和相应侧肢的变化形去甚远。在现存节肢动物类群中(螯肢亚门,多足纲,甲壳纲和包括昆虫在内的六足亚门),附肢关节的第二(亚脑)和第三(后脑)头部神经元节间的通讯方式最近已基于免疫组化和Hox基因表达模式而被破解。然而,我们没有发现附肢对应于第一神经节(即原脑),对该前区中相应的节段标识也仍不清楚。干组节肢动物的重构表明大部分前区原本可能具有受原脑神经支配的眼部结构和额突起。然而,针对现存节肢动物中枢神经系统的已有研究仍无法直接证实这一想法,虽然最近有关昆虫头侧基因表达模式的分析证实了前脑区的肢节状态。在此我们运用免疫组化技术探索了一个假想的基础节肢动物即海蜘蛛的发育神经解剖学。我们表示第一对附肢,即螯足,受原脑前位的神经支配。这是首个受原脑神经支配的真正附肢,因此海蜘蛛的螯足位置也不会与现存节肢动物的附肢同源,但实际上可能与某些寒武纪干组节肢动物 的“巨大节肢”同源。 

Abstract 

Independent specialization of arthropod body segments has led to more than a century of debate on the homology of morphologically diverse segments, each defined by a lateral appendage and a ganglion of the central nervous system. The plesiomorphic composition of the arthropod head remains enigmatic because variation in segments and corresponding appendages is extreme.Within extant arthropod classes(Chelicerata, Myriapoda, Crustacea and Hexapoda—including the insects), correspondences between the appendage-bearing second (deutocerebral) and third (tritocerebral) cephalic neuromeres have been recently resolved on the basis of immunohistochemistry and Hox geneexpression patterns. However, no appendage targets the first ganglion, the protocerebrum, and the corresponding segmental identity of this anterior region remains unclear. Reconstructions of stem-group arthropods indicate that the anterior most region originally might have borne an ocular apparatus and a frontal appendage innervated by the protocerebrum. However, no study of the central nervous system in extant arthropods has been able to corroborate this idea directly, although recent analyses of cephalic gene expression patterns in insects suggest a segmental status for the protocerebral region. Here we investigate the developmental neuroanatomy of a putative basal arthropod, the pycnogonid sea spider, with immunohistochemical techniques. We show that the first pair of appendages, the chelifores, are innervated at an anterior position on the protocerebrum. This is the first true appendage shown to be innervated by the protocerebrum, and thus pycnogonid chelifores are not positionally homologous to appendages of extant arthropods but might, in fact, be homologous to the ‘great appendages’ of certain Cambrian stem-group arthropods. 

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